半干旱区葡萄午后动态遮阴光照处理揭示葡萄与葡萄酒香气可塑性

半干旱区葡萄午后动态遮阴光照处理揭示葡萄与葡萄酒香气可塑性

期刊：Food Chemistry（9.8）

发表日期：2026年03月

为缓解半干旱地区午后高温胁迫、改善葡萄酒香气品质，本研究连续3个年份（2021-2023）对赤霞珠葡萄进行中度遮阴（MD，1.5 h）和重度遮阴（SD，2.5 h）处理。测定了葡萄植株对日间光照动态变化的生理响应，分析了果实与葡萄酒中的挥发性物质，并开展了葡萄酒感官评价。结果表明，遮阴期间葡萄光合固碳能力下降50%，但恢复光照后的光合作用及叶面积均有所提升。2021年采收时，MD与SD处理组果实挥发性物质含量较对照（CK）分别降低16%和10%，而在后两个年份则显著升高。芳樟醇、己醛、β-大马士革酮和6-甲基-5-庚烯-2-酮是响应光照变化的关键生物标志物。遮阴处理显著提高了2022、2023年份葡萄酒中萜类和类异戊二烯类物质含量，增强了花果香特征并提升感官评分。本研究为揭示半干旱条件下葡萄对光照调控的响应机制及果实与葡萄酒挥发性物质调控提供了新见解。

葡萄果实中的香气物质是决定葡萄酒风味特征与感官品质的核心因素。萜类、类异戊二烯类、绿叶挥发性物质等香气成分以游离态和结合态形式存在于果皮与果肉中。在酿酒与陈酿过程中，这些前体物质通过酶促及非酶促反应转化为具有气味活性的挥发性物质，赋予葡萄酒花香、果香与草本香气。已有研究表明，栽培措施、气候条件及葡萄品种显著影响香气相关代谢物的合成与积累。除香气物质修饰外，香气前体、氮素同化及其他组分特征共同决定了葡萄酒最终香气轮廓。因此，葡萄源代谢物向葡萄酒挥发性物质的转化不仅是一系列生化过程，更是环境因子与葡萄酒品质互作的体现。深入解析二者关联，可为通过精准葡萄园管理强化葡萄酒香气表达、提升品质控制与产区典型性提供理论依据。

光照是影响葡萄香气物质合成的关键非生物因子之一。遮阴作为一种植物非生物胁迫，会降低光合活性并抑制碳同化。光照减少还会改变能量代谢、影响信号转导通路，最终影响发育果实中挥发性前体物质的合成。区域尺度上的自然光照条件难以改变，但在微气候层面（植株、果穗区、果穗）调控光照已成为调控果实与葡萄酒品质的有效策略。然而，微气候光照的作用具有区域特异性：在冷凉产区，光照通常对葡萄香气表现具有正向效应，遮阴常导致萜类与类异戊二烯类物质含量下降；与之相反，在温暖干旱环境下，适度遮阴可缓解高温与干旱胁迫，减少香气物质因挥发或降解造成的损失。

当前研究多集中于全天遮阴、特定生育期遮阴或自然遮阴。但太阳辐射的日间波动，尤其是午后强光高温胁迫，会对果实代谢产生独特生理影响，在炎热干旱地区尤为显著，易引发植株光氧化胁迫并损伤代谢产物。尽管具有重要实践意义，午后遮阴对葡萄香气形成的影响仍缺乏系统研究。探究午后遮阴诱导的胁迫对香气合成的作用，有助于阐明葡萄对逆境环境信号的响应机制及胁迫条件下果实品质的调控规律。除遮阴处理本身外，午后遮阴形成的动态光照模式为研究葡萄恢复光照后是否存在胁迫补偿效应或代谢恢复提供了契机，这一过程类似于“胁迫记忆”。尽管模式植物与大田作物中此类胁迫–恢复动态已有充分研究，但其在调控葡萄风味物质中的作用仍鲜有报道。解析该机制可为通过精细化光照干预调控葡萄与葡萄酒香气开辟新路径。

2.1.葡萄原料与葡萄园信息

试验于2021-2023年在中国新疆玛纳斯（44°24′N，86°26′E；海拔522米）半干旱产区开展，试材为2000年定植的自根砧赤霞珠葡萄（Vitis vinifera L.），采用改良垂直枝梢定位（M-VSP）整形，株行距1.0m×3.0 m，生长期灌溉300-400 mm，平均产量12 t/ha，采收时可溶性固形物约24°Brix、可滴定酸度约9 g/L。

2.2.实验设计与抽样策略

从开花期到收获期，采用了两种遮荫处理方式：每天用黑色遮荫网（宽3 m，置于地面上方2 m处，遮荫率75%）覆盖整个葡萄藤。遮荫从15:30开始（当地太阳正午约在14:00），为避开下午的高温峰值，遮荫网在两个不同的时间点移除。对照（CK）组的葡萄藤在自然光下生长，不进行任何遮荫处理。中度遮荫（MD）处理中，葡萄藤每天下午遮荫约1.5 h，而重度遮荫（SD）处理中，遮荫持续约2.5 h。与CK组相比，MD组和SD组的累计光照暴露量分别减少了约15%和20%。

试验采用随机完全区组设计，选取生长一致的3行葡萄园作为3个生物学重复。每个重复中，每个处理（CK、MD、SD）设置6个区组，区组之间设有缓冲区组以减少边缘效应。每个区组由8株连续的葡萄藤组成，本研究共使用432株葡萄藤（3个重复×3个处理×6个区组×每个区组8株葡萄藤）。

2.3.光合作用和叶面积的昼夜变化

2.4.葡萄浆果中挥发物的提取

2.5.小规模酿造

2.6.葡萄和葡萄酒中挥发性化合物的测定

2.7.感官评估

3.1.气候条件与葡萄植株对遮阴处理的生理响应

在日间自然光照下，葡萄叶片的净光合速率（AN）与蒸腾速率（E）在12:30达到峰值后下降，而气孔导度（gs）全天持续降低（图1）。人工遮阴显著降低了上述所有光合参数。值得注意的是，19:00时遮阴处理组的AN与E均显著高于对照组（CK）（p<0.05），表明遮阴解除后存在潜在的补偿效应。采收期测定葡萄叶面积，结果显示：MD与SD处理的主梢叶面积显著高于CK，而副梢叶面积在各处理间无显著差异（p<0.05）。

3.2.遮阴处理下葡萄来源挥发性物质

本研究将游离态与结合态挥发性物质合并分析，综合评价午后遮阴对葡萄香气物质的整体影响。共检测到五大类游离态与结合态香气物质，其中吡嗪类仅以游离态存在。生长期内，多数香气物质在转色期前后达到峰值，采收期有所下降（图2）。在所有挥发性物质中，C6/C9类化合物是赤霞珠葡萄中含量最丰富的组分。

在发育早期（幼果期，E-L33；转色初期，E-L35）以及2021年整个生长期，CK组C6/C9类物质含量高于MD与SD组。但在2022与2023年，遮阴处理果实转色后积累速率更快，采收期浓度更高。类异戊二烯类物质呈现相似规律，且2021年份差异更为明显。

2022与2023年，CK组萜类物质分别从E-L35与E-L33阶段开始上升，随后趋于稳定或略有下降；与之相反，SD组萜类物质上升启动时间更晚，分别从E-L36与E-L35阶段开始，表明其积累进程较CK略有延迟。2023年份萜类积累差异最显著，采收期MD与SD组含量均高于CK。

2021年CK组挥发性酚类物质含量较高，2022与2023年各处理间无明显差异。吡嗪类是葡萄香气物质中含量最低的组分，生长期内持续下降。2021与2023年SD组吡嗪类积累出现波动，但三年间未呈现一致规律。

从处理与年份间差异来看，4种萜类与2种类异戊二烯类物质受遮阴处理影响显著（p<0.05），而多数挥发性物质主要受年份效应影响。大多数挥发性物质未表现出显著的年份×处理互作效应，表明遮阴效应在不同年份间稳定，受年际环境波动影响较小。

从单一挥发性物质角度，分别计算了中度遮阴组（MD）与对照组（CK）、重度遮阴组（SD）与对照组（CK）的log₂倍数变化（图3a）。2021年在E-L33和E-L35时期，MD与SD处理组的C6/C9类化合物整体低于CK。在后两个年份中，己醛在E-L33时期仍保持较低水平，而其他C6/C9类化合物与CK相近或更高。在采收期，MD与SD处理组的C6/C9类物质总量始终高于CK。与之类似，2021年幼果期遮阴处理果实中的萜类和类异戊二烯类物质含量显著降低（p<0.05），而在2022和2023年，遮阴果实的类异戊二烯类物质含量更高。

为明确生长期内对照组与遮阴处理组之间的挥发性物质差异，本研究采用OPLS-DA模型构建S图（图3b）。2021年幼果期（E-L33），CK葡萄中几乎所有香气物质含量均更高，但在采收期，遮阴果实中高含量物质更多，表明遮阴处理可使部分香气物质在成熟期间积累更快。其余年份也观察到类似现象。从年份效应来看，后两个年份采收期CK中高含量的差异化合物（变量投影重要度VIP>1，S图中标注）数量较2021年减少，而遮阴果实中此类化合物数量逐年上升。此外，本研究筛选出包括己醛、芳樟醇、6-甲基-5-庚烯-2-酮在内的生物标志物，这些物质在6个发育时期中至少有4个时期的VIP值大于1。β-大马士革酮也被纳入标志物，因其在2022年采收期表现出极高的VIP值（>2），说明该物质在该时期对样品区分具有关键作用。

3.3.葡萄酒整体香气及香气活性值

根据化学结构，将葡萄酒挥发性物质分为9大类。高级醇总量在2022和2023年份葡萄酒中存在显著差异（p<0.05，图4a），其中CK葡萄酒含量最高，SD葡萄酒最低。乙酯类物质也呈现相似趋势，尽管部分年份差异未达到p<0.05显著水平。在所有挥发性物质类别中，高级醇受遮阴影响最为显著，至少有4种化合物在三个年份中均表现出显著差异。值得注意的是，CK葡萄酒中3-甲基-1-戊醇含量较MD和SD高出40%以上。本研究中，3-甲基-1-丁醇是最主要的高级醇组分，在CK中含量最高，这也是CK葡萄酒高级醇总量最高的主要原因。1-己醇与其他高级醇变化趋势不同，其含量随遮阴时长增加而上升。

酯类物质主要包括乙酯类和乙酸酯类，其中含量最高的分别是乳酸乙酯和乙酸乙酯。这两种酯在至少两个年份中均以CK葡萄酒含量最高，且连续三年SD葡萄酒的乳酸乙酯含量均为最低。但其余多数酯类未表现出显著差异。

类异戊二烯类和萜类是赋予葡萄酒花香与果香的两类重要香气物质，一般认为来源于葡萄果实或在酿酒过程中经水解生成。三年结果显示，SD葡萄酒的类异戊二烯类物质总量始终更高（图4a）。2021和2023年份，遮阴葡萄酒中香茅醇含量显著升高（p<0.05，附表4），且三年中β-大马士革酮均在SD葡萄酒中含量最高。芳樟醇是本研究检测到的唯一萜类物质，前两个年份在MD葡萄酒中含量最高，最后一年则在SD葡萄酒中最丰富。总酸类、醛类和芳香族化合物含量过低或处理间无显著差异。

基于挥发性物质的OPLS-DA分析可区分对照组与遮阴组葡萄酒（图4b）。对应的载荷图显示，高级醇和乙酯类是CK葡萄酒的标志物，包括3-甲基-1-戊醇、4-甲基-1-戊醇、3-甲基-1-丁醇、1-丁醇、2-甲基-1-丙醇、乳酸乙酯。而MD和SD葡萄酒中VIP大于1.0的标志物较少，仅有壬酸乙酯、3-己烯-1-醇和辛酸。

为评价香气物质从葡萄果实向葡萄酒的转移规律，本研究进行了回归分析（图4c）。萜类物质在果实与葡萄酒之间呈现良好的正相关关系，而类异戊二烯类未表现出相关性，原因是其在葡萄酒中变化很小，但在果实中差异巨大。就单一类异戊二烯物质而言，β-大马士革酮表现出预期的回归关系。

基于已发表的香气阈值与描述词，计算香气活性值（OAV）并归类香气系列（附表5）。OAV大于0.1的挥发性物质被认为对葡萄酒香气有贡献。本研究将香气归纳为果香、花香、草本香、醇香、脂肪香和烤香6类并进行归一化处理（图5a）。在果香、花香等愉悦香气方面，SD葡萄酒在三个年份中均表现出最强的花香。果香表现在三年中不完全一致，但除2022年份外，MD和SD葡萄酒整体果香强于CK。草本香表现稳定，MD和SD葡萄酒均高于CK，脂肪香也呈现相同规律。烤香与醇香在各处理间未表现出一致规律。

3.4.感官评价与风味化学

对三个年份的新酒进行了感官评价（图5b）。感官评价包含葡萄酒品质的四个方面：外观（澄清度、色泽）、香气（香气强度、优雅细腻度、复杂度与发展性）、口感（结构平衡感、醇厚感、质地与单宁涩度、复杂度、余味）以及综合评价。各供试葡萄酒在不同指标上表现出各自优势。

外观方面，前两个年份中MD与SD组葡萄酒得分低于CK组，但在最后一个年份超过CK组。香气与口感方面，后两个年份中MD组葡萄酒得分始终最高，而第二名则随年份有所变化。2022年，CK与MD组葡萄酒感官得分相近。2023年，SD组葡萄酒得分优于CK组。总体来看，前两个年份葡萄酒的感官评价结果较为接近，而在最后一个年份，MD与SD组葡萄酒整体评分均高于CK组。不同年份间葡萄酒香气类型与感官评价的上述变化，与连续遮阴处理下葡萄挥发性物质的适应性改变相对应，表明所观察到的差异可能源于葡萄植株的逆境适应，这与我们此前的分析一致。

为鉴定对感官属性有贡献的关键挥发性物质，构建了葡萄酒香气与感官得分之间的关联网络分析（图6a）。网络分析表明，香气强度受一系列挥发性物质的正向影响。重要贡献物质类别包括其他酯类、高级醇、萜类等；单一挥发性物质包括1-丙醇（负相关）、丁酸乙酯、苯乙醇、香茅醇、芳樟醇等。香气优雅细腻度这一指标受1-丁醇、1-壬醇和癸醛的负向影响。

为进一步探究午后遮阴对这些驱动葡萄酒香气特征的关键挥发性物质的影响，分析了MD与SD组相较于CK组葡萄酒中这些物质的倍数变化（图6b）。结果表明，大多数关键挥发性物质在遮阴组葡萄酒中含量较低，而苯甲醇、芳樟醇、1-丙醇和香茅醇在MD与SD组中含量更高，并对葡萄酒香气强度具有显著贡献。

本研究表明，在半干旱葡萄酒产区，午后遮阴不仅可缓解葡萄植株高温胁迫，还能动态调控葡萄果实与葡萄酒中挥发性物质的积累。尽管遮阴会暂时降低50%光合能力，但植株在上午出现光合补偿效应，叶面积扩大10%，表现出对日间光照变化的适应性响应。在后两个年份中，遮阴调控了芳樟醇、己醛、β‑大马士革酮、香茅醇等光照响应型挥发性物质的积累，使葡萄酒果香与花香更浓郁，感官品质提升，尤其在最后一年效果显著。以上结果表明，午后遮阴作为一种栽培策略，有望在气候变暖和干旱产区调控赤霞珠葡萄与葡萄酒香气轮廓，为光照诱导的代谢调控与逆境适应型风味提升提供新见解。