Food Chemistry│中国农科院郑州果树所：整合多组学和分子感官分析揭示葡萄中荔枝样香气的化学基础、感知机制和分子调控网络

导读

葡萄中的荔枝样香气是一种独特的水果性状，具有巨大的市场潜力，但其化学成分和分子基础尚不清楚。本研究采用整合的多组学和感官策略，阐明了其化学基础、感知机制和生物合成调控机制。代谢组学分析鉴定出顺式玫瑰醚和香茅醇是导致荔枝香气的关键挥发性物质。食用葡萄期间的脑电图（EEG）揭示了与嗅觉-味觉整合相关的神经激活，突显了跨模态感知在风味体验中的作用。模型溶液实验和分子对接提示，这些挥发性物质可能通过调节味觉受体-配体相互作用来增强甜味和酸味。整合代谢组学和转录组学分析揭示了糖-酸-萜类代谢网络，并鉴定出Vitvi037507作为顺式玫瑰醚和香茅醇生物合成的候选基因。总体而言，本研究阐明了葡萄中荔枝香气的化学和感知机制，为风味化学提供了见解，并为育种和代谢工程奠定了基础。

 

论文ID

原名：Elucidating the chemical and perceptual basis of lychee-like aroma in grapes through multi-omics and molecular sensory analyses译名：通过多组学和分子感官分析阐明葡萄中荔枝样香气的化学与感知基础期刊：Food ChemistryIF：10.4发表时间：2026.6通讯作者：刘崇怀，孙磊通讯作者单位：中国农业科学院郑州果树研究所

DOI号：10.1016/j.foodchem.2026.149941

 

实验设计

 

 

结果

 

1.五个葡萄品种的电子鼻分析

 

研究者选取五个具有明显芳香特征差异的葡萄品种（‘Wagamichi’(WGM)，‘Korean Kyoho’(KK)，‘Molixiang’(MLX)，‘Rola’(RL)和‘Muscat Hamburg’(MH)），使用电子鼻对其香气轮廓进行比较分析（图1A）。研究者使用配备有十个金属氧化物气体传感器的电子鼻分析葡萄汁的挥发性化合物轮廓，每个传感器对不同的气体具有特异性灵敏度（表S1）。在各品种间观察到传感器响应的显著差异，其中W5S传感器的响应变化最为显著。MLX记录到最高的响应值，而WGM最低（图1B）。主成分分析（PCA）（图1C）显示，PC1和PC2共解释了总方差的99.9%，有效地区分了五个葡萄品种的香气轮廓。传感器W5S、W2S、W1S和W2W对样品区分的贡献最大，这与先前葡萄香气研究的结果一致。

 

图1.五个葡萄品种的电子鼻分析。（A）五个葡萄品种的形态特征。（B）电子鼻传感器对葡萄汁挥发性物质响应的雷达图。（C）五个葡萄品种电子鼻数据的PCA图。（D-E）基于电子鼻数据的七种机器学习算法的分类性能。（D）训练集准确率，（E）测试集准确率。

 

为了进一步提高分类精度，研究者将七种机器学习分类算法应用于总共450个有效的电子鼻样本。数据集被随机分为70%用于训练，30%用于独立测试。研究者使用包括准确率、精确率、召回率、F1分数和AUC在内的多项指标对模型性能进行了全面评估（图1D，E，表1）。KNN、RF、XGBoost、LR和LGBM模型在训练集和测试集的所有评估指标上均达到了1.00的完美分数。尽管这些模型表现出极高的区分精度，但这种在所有指标上的理想性能可能意味着潜在的过拟合风险。相比之下，SVM模型表现出最稳健和均衡的性能，在训练集和测试集中的准确率、精确率、召回率、F1分数和AUC值均较高且未达到绝对统一，表明其具有更好的泛化能力。这种基于多个指标的综合评估与先前的研究一致，进一步支持了机器学习算法在基于电子鼻的水果香气分类中的有效性和可靠性。这些发现表明，电子鼻与机器学习的结合能够高效区分五个葡萄品种间的香气差异，其中SVM模型是最可靠和最具泛化能力的方法。

 

表1.七种机器学习算法对电子鼻数据进行多指标评估的分类性能。

注：ACC：准确率；AUC：曲线下面积；Recall：正确识别的阳性样本比例；F-score：精确率和召回率的调和平均数。使用多项指标全面评估机器学习模型的分类性能。RF：随机森林；SVM：支持向量机；XGBoost：极限梯度提升；LR：逻辑回归；ANN：人工神经网络；KNN：K近邻；LGBM：轻量级梯度提升机。

 

2. 五个品种的代谢组学分析鉴定顺式玫瑰醚和香茅醇为荔枝样香气的关键决定因素

研究者使用HPLC和GC-MS测定了五个葡萄品种的可溶性糖、有机酸和挥发性香气化合物，并应用多变量统计分析揭示其风味轮廓的差异特征。研究者检测到两种糖（葡萄糖和果糖）和三种有机酸（酒石酸、苹果酸和柠檬酸）。研究者对糖-酸数据进行PCA（图2A）显示，PC1和PC2共同解释了总方差的96.81%，清晰地将五个品种分开且重复性良好。热图（图2B）表明，RL和MH含有较高水平的葡萄糖和果糖，而WGM和MLX富含酒石酸。MLX的苹果酸含量最高，RL和MH的柠檬酸水平升高。这些成分差异表明，RL和MH的甜味感知可能主要由己糖积累升高驱动，而MLX中较高的酒石酸和苹果酸含量是其酸味突出的主要原因。这种品种间糖酸比的差异与先前在葡萄浆果中的发现一致，并且已知会强烈影响消费者对整体风味品质的偏好。

 

图2.五个葡萄品种的风味轮廓。（A）可溶性糖和有机酸的PCA图。（B）显示可溶性糖和有机酸分布的热图。（C）五个葡萄品种中鉴定出的挥发性化合物分类。（D）挥发性化合物的PCA图。（E）五个葡萄品种中挥发性化合物的组成。（F）挥发性化合物的层次聚类热图。（G）显示RL与其他品种相比差异挥发性化合物的维恩图。（H）各葡萄品种中顺式玫瑰醚的定量。（I）各葡萄品种中香茅醇的定量。

 

五个品种共鉴定出79种挥发性化合物，包括萜烯（27种）、醇类（13种）、醛类（12种）、酯类（11种）、C6化合物（7种）、呋喃类（3种）、酸类（2种）、酮类（2种）和C13-降异戊二烯（2种）（图2C）。基于挥发性物质轮廓的PCA有效区分了各品种，其中MLX和MH与其他三个品种的差异最大（图2D）。定量分析（图2E）显示，C6化合物是葡萄中最主要的挥发性物质，贡献了青草、清新和草本香气，在某些情况下也呈现果香或花香。它们还可以作为合成酯类、萜烯和其他香气化合物的前体。在WGM和KK中，C6化合物占总挥发性物质的95%以上，使其成为主导香气成分。在MLX中，除了C6化合物外，萜烯（18%）和酯类（9%）也显著更高。萜烯赋予花香特征，而酯类贡献果香，这可能解释了该品种复杂的风味轮廓。RL和MH具有较高比例的萜烯，与其明显的花香感官特征一致，表明萜烯是葡萄中花香香气的主要贡献者。层次聚类热图（图2F）进一步说明了各品种间单个挥发性化合物丰度的差异。RL是一个新近培育的具有独特荔枝香气的品种，通过维恩图（图2G）与其他四个品种进行比较分析，发现香茅醇和顺式玫瑰醚为RL特有差异积累物质。研究者使用标准品对各葡萄品种中顺式玫瑰醚和香茅醇的含量进行了定量（表S2）。各品种间观察到显著差异。对于这两种化合物，RL表现出最高水平，其次是MH，而其他品种的含量则无法检测到（图2H，I）。顺式玫瑰醚和香茅醇在RL中的显著积累与其荔枝样香气轮廓一致，表明这两种萜烯可能是RL品种独特香气的重要贡献者。这一发现与荔枝研究一致，其中顺式玫瑰醚和香茅醇表现出高气味活性值（OAV），并被认定为荔枝特征性香气的主要贡献者。然而，仅凭代谢物丰度无法确定它们在水果中的实际感知贡献。因此，研究者接下来结合感官分析和EEG分析，以评估这些化合物不仅在RL中化学富集，而且与荔枝样香气和风味体验的形成具有感知相关性。

 

3.‘Rola’浆果的感官分析和基于EEG的神经反应

二十名受过培训的小组成员对‘Rola’浆果进行了感官轮廓分析。‘甜’是最常被提及的描述词，其次是‘花香’、‘酸’、‘荔枝’和‘玫瑰’，表明其具有丰富而复杂的感官特征（图3A）。研究者通过OAV > 1初步筛选出十种候选香气活性化合物（表2），并根据其报告的香气特征构建了香气轮盘（图3B），涵盖了与‘Rola’浆果整体感官评价相符的‘甜香’、‘花香’、‘荔枝’、‘玫瑰’、‘柠檬’、‘柑橘’、‘青草’、‘蜡质’和‘霉味’等气味属性。在这些候选化合物中，顺式玫瑰醚和香茅醇被进一步进行系统的感官评价，以确认它们对葡萄荔枝样香气和风味感知的实际贡献。

 

 

图3.‘Rola’浆果的感官表征、关键香气化合物评价及基于EEG的神经反应。（A）训练有素的小组评估获得的‘Rola’葡萄感官描述词词云。（B）根据OAV > 1的十种挥发性化合物的感官描述构建的香气轮盘。（C）不同浓度下顺式玫瑰醚的香气强度评价。（D）不同浓度下香茅醇的香气强度评价。（E）不同浓度下顺式玫瑰醚和香茅醇混合物的香气强度评价。（F-G）女性（F）和男性（G）参与者在品尝浆果前后的皮层活动EEG拓扑图。（H-I）女性（H）和男性（I）参与者的差异脑区激活热图。

 

表2.‘Rola’中OAV > 1的香气化合物鉴定。

 

研究者通过在不同浓度下进行感官嗅闻测试，评估了顺式玫瑰醚、香茅醇及其组合的香气强度。在高浓度下，顺式玫瑰醚表现出强烈的‘花香’、‘荔枝样’和‘玫瑰’香韵，并随浓度降低而逐渐减弱（图3C）。香茅醇呈现类似趋势，其特征为‘柑橘’、‘柠檬’、‘荔枝’和‘蜡质’香韵，在较低浓度下减弱（图3D）。混合物在高浓度下表现出强烈而复杂的特性，同时呈现两种化合物的描述特征（图3E）。即使强度随浓度降低而下降，混合物在同等水平下始终超过任一单一化合物，表明可能存在加成或协同效应。顺式玫瑰醚和香茅醇的二元混合物在所有测试浓度下均表现出超加成的香气强度，在低浓度时协同效应更为显著，这对于感知‘Rola’葡萄的荔枝样香气具有重要的生理学意义。‘Rola’浆果中顺式玫瑰醚和香茅醇的自然浓度接近于本实验中低浓度梯度，它们的协同交互作用有效降低了荔枝样香气的嗅觉感知阈值，这解释了‘Rola’葡萄独特而持久的荔枝样香气特征。

脑电图（EEG）分析评估了品尝葡萄对皮层反应的影响，显示女性和男性参与者在品尝前后状态之间存在显著差异（图3F，G）。在这个样本量较小的初步分析中，女性受试者在多个皮层区域表现出相对更强的振幅变化，表明与男性相比可能具有更显著的神经反应，这些性别相关的差异代表了女性对风味感知敏感性更高的初步观察趋势，这与先前关于风味相关感官处理过程中皮层激活增强的证据一致。

研究者进一步生成了水果品尝前后脑区的差异热图。结果显示，在女性和男性中，与品尝前状态相比，品尝后所有脑区的电位值均有不同程度的增加（图3H，I）。其中，顶下皮层（IPC）和颞下皮层（ITC）是味觉和嗅觉多模态感官整合的关键区域。IPC的激活可能反映了大脑在处理嗅觉和味觉之间跨模态交互作用中的作用，从而增强对复杂风味的整体感知。另一方面，ITC主要参与物体识别、语义联想和跨模态处理，其激活通常与气味-语义联想有关。与男性相比，女性在IPC和ITC中均表现出更强的激活，这一初步观察结果表明，在风味整合过程中，女性可能参与了更复杂的感官处理。这种增强的激活可能加强了气味与特定食物或愉悦体验之间强烈关联的形成，从而强化了对香气的主观感知。这些发现表明嗅觉和味觉模态之间存在密切的神经联系，共同塑造了对复杂风味体验的感知。本项初步的EEG研究为消费者如何感知食品复杂风味轮廓提供了有价值的探索性见解，并为开发和改进具有增强感官吸引力的食品提供了信息。然而，未来需要更大、更均衡的队列研究来验证这些初步观察结果，并且这项工作缺乏将‘Rola’葡萄特定化学特征（顺式玫瑰醚和香茅醇）与观察到的IPC/ITC激活模式直接联系起来的实验证据，这是后续针对性实验中需要解决的一个关键局限性。

 

3. 顺式玫瑰醚和香茅醇对甜味和酸味的增强：模型溶液中的感官评价和风味交互作用

感官分析和EEG分析表明，顺式玫瑰醚和香茅醇与荔枝样香气具有感知相关性，并且在葡萄风味感知过程中嗅觉和味觉可能存在交互作用。然而，这些结果并未直接证明这两种挥发性物质能否调节甜味和酸味感知。因此，研究者接下来使用模型溶液实验，在受控条件下测试它们的跨模态效应。

研究者通过比较使用和不使用鼻夹获得的评分，评估了鼻后香气感知对甜味和酸味的贡献（图4A）。在不使用鼻夹的情况下，香气强度增加了20.6倍，而感知到的甜味和酸味分别增加了40%和150%，表明‘Rola’的香气增强了味觉感知。研究者进一步研究了两种关键挥发性物质，顺式玫瑰醚和香茅醇的跨模态效应（图4B）。在低果糖浓度下，任一化合物的正向嗅闻均未改变甜味感知，但在中高浓度下显著增强了甜味（图4C）。在茶中也有类似效应的报道，如（E）-β-大马士酮和芳樟醇等化合物能引发类似甜味的感知，并显著增强蔗糖的甜味。同样，在‘阳山蜜露’桃中，几种香气化合物被证明能增强蔗糖的甜味，这进一步证明了香气化合物可以调节甜味感知。在本研究中，顺式玫瑰醚和香茅醇在所有酒石酸水平下也显著增加了酸味感知，在高浓度下增强效果最强（图4D）。除了在酒精饮料中观察到香气-酸度相互作用的有限证据外，挥发性物质对酸味感知的贡献很少被研究。本研究结果通过证明特定的萜烯可以增强葡萄的酸味感知，扩展了这一认知。

 

图4.关键香气活性化合物对感知甜味和酸味强度的影响。（A）使用和不使用鼻夹时，鼻后香气感知对香气、甜味和酸味强度的贡献。（B）不同浓度下顺式玫瑰醚和香茅醇对甜味和酸味感知影响的感官评价流程图。（C）顺式玫瑰醚和香茅醇对感知甜味强度的影响。（D）顺式玫瑰醚和香茅醇对感知酸味强度的影响。（E）顺式玫瑰醚与果糖和酒石酸的感官交互作用图。（F）香茅醇与果糖和酒石酸的感官交互作用图。

 

感官交互作用图显示，顺式玫瑰醚和香茅醇在与果糖和酒石酸共同呈现时，均对甜味和酸味感知产生显著的协同效应。对于顺式玫瑰醚，甜味和酸味属性的感知强度均位于协同效应区域，其中酸味的增强程度略高于甜味（图4E）。类似地，香茅醇也诱导了两种属性的协同增强，且对酸味的影响更大（图4F）。这一结果进一步证实，除了作为关键的香气活性化合物外，顺式玫瑰醚和香茅醇还可以通过跨模态交互作用调节味觉感知，从而放大果糖和酒石酸的感官影响。这种来自嗅觉和味觉途径的双重贡献可能有助于优化香气与味道之间的平衡，最终改善葡萄浆果的整体风味轮廓和消费者接受度。

 

5. 分子对接为顺式玫瑰醚和香茅醇增强甜味和酸味的跨模态交互作用提供受体水平见解

为了在分子水平上阐明感官评价和EEG结果，并探索顺式玫瑰醚和香茅醇增强甜味和酸味感知的潜在机制，研究者进行了分子对接分析。这种方法为解释感官评价中观察到的感知模式提供了推定的机制基础。分析涉及葡萄中已鉴定的可溶性糖、有机酸和特征香气化合物，并与人类甜味受体（T1R2，T1R3）、酸味受体（OTOP1）以及多种嗅觉受体进行对接。

果糖和葡萄糖与甜味受体T1R2和T1R3的六个结合位点的对接热图显示，果糖表现出比葡萄糖更强的结合亲和力（图5A），表明其具有更高的甜味感知潜力。在有机酸中，酒石酸与酸味受体OTOP1的结合能最低，表明其结合稳定性更高（图5B）。对于挥发性化合物与嗅觉受体的分子对接（图5C），研究者选择了25个广泛研究的人类嗅觉受体与来自不同葡萄品种的五种特征挥发性物质进行相互作用。与其他挥发性化合物相比，顺式玫瑰醚与25个受体中的22个表现出更低的结合能，表明其具有更强和更广泛的结合能力，这可能解释其极低的嗅觉阈值。

 

图5.可溶性糖、有机酸和香气活性化合物与人类味觉和嗅觉受体的分子对接分析，提示推定的跨模态交互作用。（A）d-葡萄糖和d-果糖与甜味受体T1R2和T1R3的对接热图和结合模式。（B）酒石酸、苹果酸和柠檬酸与酸味受体OTOP1的对接热图和结合模式。（C）五种特征香气化合物与25个人类嗅觉受体的对接热图和结合模式。（D）顺式玫瑰醚和香茅醇对d-果糖与甜味受体复合物T1R2/T1R3结合亲和力的影响。（E）顺式玫瑰醚和香茅醇对酒石酸与酸味受体OTOP1结合亲和力的影响。

 

研究者对甜味增强机制的进一步分析（图5D）显示，果糖与T1R2/T1R3受体复合物结合的结合能为−7.172 kcal/mol。在顺式玫瑰醚存在下，该结合能增强至−11.944 kcal/mol；在香茅醇存在下，增强至−10.739 kcal/mol。这些结果表明，两种挥发性物质均能促进果糖-受体结合，其中顺式玫瑰醚的作用略强。在甜橙中也有类似结果报道，如（E）-柠檬醛和（E）-β-金合欢烯等化合物显著增强了蔗糖的感知甜味。分子对接进一步揭示，这些挥发性物质通过氢键、水桥和疏水相互作用稳定了蔗糖与T1R2/T1R3受体复合物的相互作用。

此外，酒石酸与酸味受体OTOP1的结合能为−4.782 kcal/mol（图5E）。当引入顺式玫瑰醚或香茅醇后，结合能分别增强至−8.768 kcal/mol和−8.063 kcal/mol，表明这两种挥发性物质在受体水平也能增强酸味感知。酸度是影响葡萄酒和果汁饮料风味品质的最重要感官属性之一。其风味复杂性很大程度上归因于有机酸和挥发性化合物之间的动态交互作用。这些交互作用发生在物理化学、嗅觉受体和神经层面，可能增强或抑制感官感知，从而影响整体产品质量。

为进一步阐明三元复合物的空间兼容性和对接参数，研究者进行了补充分析。分子对接结果表明，顺式玫瑰醚、香茅醇及其相应的味觉分子能够结合到各自受体的相同功能区域，且没有明显的空间位阻或结构冲突。具体而言，AutoDockVina中使用的Gridbox中心坐标（Å）如下：对于T1R2位点2（对应于图5D的对接位点），为（27.3，17.0，−33.8）；对于OTOP1（对应于图5E的对接位点），为（125.0，35.0，35.0）。如三元复合物模型（图5D，E）所示，三种组分形成稳定的结合模式，且香气化合物与味觉分子之间的最短原子间距离超过常规范德华相互作用距离（> 0.4 nm），证实它们能够共存并在同一功能区域内协同结合。

与感官评价结果一致，研究者发现进一步加深了对风味复杂性的理解，即风味复杂性源于挥发性与非挥发性化合物之间复杂的相互作用。具体而言，研究者的结果表明，萜烯类化合物顺式玫瑰醚和香茅醇不仅直接贡献于葡萄的荔枝样香气，还可能通过推定的受体水平机制调节甜味和酸味感知。这种双重作用为挥发性物质-味觉交互作用如何放大感官感知提供了合理的机制线索，并提示了优化风味平衡和提高葡萄及其衍生产品消费者接受度的潜在应用价值。在确定了顺式玫瑰醚和香茅醇可能的感知相关性和推定的受体水平作用后，接下来，研究者探究为什么这两种挥发性物质会特异性地在RL葡萄中积累，以及哪些代谢和转录因子可能构成其形成的基础。

 

6.  整合代谢组学和转录组学揭示可溶性糖、有机酸和萜类化合物的调控网络及葡萄中荔枝香气的生物合成

为了进一步揭示RL独特化学特征的遗传基础，研究者对五个葡萄品种进行了代谢组学和转录组学整合分析。在进行功能网络分析之前，研究者对转录组数据进行了质量评估和差异基因筛选，以确保后续分析的可靠性。转录组数据的PCA（图6A）显示，每个品种的生物学重复紧密聚类，而五个葡萄品种则彼此明显分离。这一结果表明转录组测序数据具有出色的可重复性，且具有不同风味特征的品种间存在显著的转录组差异，为后续的差异基因分析和调控网络挖掘奠定了坚实基础。

 

 

图6.葡萄中与荔枝样香气生物合成相关基因的整合代谢组学和转录组学分析。（A）五个葡萄品种转录组数据的PCA图。（B）‘Rola’相对于其他四个品种上调基因的维恩图分析。（C）92个共同上调基因的KEGG富集分析。（D）葡萄中可溶性糖、有机酸和萜类生物合成的代谢途径。（E）代谢物、结构基因和转录因子的共表达网络。（F）与顺式玫瑰醚和香茅醇生物合成相关的潜在共表达网络。

 

为了鉴定与RL荔枝样香气性状特异性相关的关键基因，研究者进一步分析了RL与其他四个品种相比上调的基因，并使用维恩图可视化重叠上调基因的数量（图6B）。维恩分析显示，RL相对于每个其他品种都拥有大量独特上调的基因，并从重叠区域中鉴定出92个共同上调的基因，这92个基因被认为是与RL荔枝样香气形成和独特代谢特征相关的核心候选基因，因为它们在RL中相对于其他非荔枝样香气品种持续上调，表明其在调控RL独特代谢轮廓中可能具有功能作用。为了探索这92个共同上调基因的生物学功能，研究者进行了KEGG富集分析（图6C）。结果显示，这些基因显著富集在与葡萄风味形成密切相关的代谢途径中，包括可溶性糖代谢、有机酸代谢和萜类生物合成，表明这些基因在RL中的特异性上调有助于调控糖、酸和萜类代谢，而这正是构成葡萄风味和荔枝样香气生物合成的三个核心代谢过程。

基于KEGG富集结果，研究者对RL葡萄中可溶性糖、有机酸和异戊二烯生物合成的关键代谢途径进行了全面分析（图6D），系统地描绘了这些途径中的关键结构基因、代谢流和途径间连接。与某些其他水果不同，代谢轮廓分析表明蔗糖在葡萄浆果中并不积累。相反，叶片通过卡尔文循环合成的蔗糖通过韧皮部运输到浆果中，并由蔗糖合酶（SUS）和中性转化酶（NINV）迅速水解为等摩尔量的葡萄糖和果糖。葡萄糖和果糖水平的升高不仅有助于甜味，还作为有机酸代谢和萜类生物合成的前体。表达分析显示，SUS和NINV在各品种中均有持续高水平的转录本。在糖酵解途径中，葡萄糖和果糖分别由己糖激酶（HK）和果糖激酶（FRK）磷酸化。糖酵解基因（如HK、FRK、磷酸果糖激酶（PFK）和丙酮酸激酶（PK））的表达差异表明，糖酵解通量分配可能存在差异，从而影响糖-酸平衡和挥发性化合物的形成。

酒石酸是葡萄中最主要的有机酸，由葡萄糖通过抗坏血酸途径合成。其在浆果发育早期大量产生，并保持稳定水平而不发生显著代谢降解，从而确保对葡萄酸度的持续贡献。相比之下，柠檬酸和苹果酸作为TCA循环的两个关键中间产物，受苹果酸脱氢酶（MDH）、柠檬酸合酶（CS）和乌头酸酶（ACO）等基因调控。这些有机酸不仅调节浆果酸度，还影响香气前体的可用性和pH依赖的挥发性萜烯释放。

萜类生物合成通过质体中的甲基赤藓醇磷酸（MEP）途径和胞质中的甲羟戊酸（MVA）途径介导。这些途径产生前体香叶基焦磷酸（GPP）和法尼基焦磷酸（FPP）。1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶（DXS）和甲羟戊酸二磷酸脱羧酶（MVD）等酶以及多个萜烯合酶（TPS）家族成员均高表达。TPS基因，特别是TPS-b/g，表现出组织特异性表达模式，直接影响单萜和倍半萜的生物合成。通过差异表达分析，研究者进一步鉴定出三个TPS基因作为可能与单萜生物合成相关的候选基因。

研究者构建了一个整合代谢物、结构基因和转录因子的共表达网络（图6E）。果糖/葡萄糖含量与PK和DXS表达之间存在强正相关性（r > 0.9），表明糖代谢可能通过调节糖酵解通量间接促进单萜生产。这一模式与先前在葡萄浆果中的发现一致，即外源蔗糖应用显著诱导了香叶醇和香叶酸等单萜的积累，伴随着大规模的转录重编程和与萜类代谢相关基因模块的高表达。网络分析还强调了糖、有机酸和萜类代谢之间的广泛重叠，突显了可溶性糖作为中心碳枢纽的作用。糖通过糖酵解和TCA循环为有机酸提供底物，并通过异戊二烯途径为萜类前体提供碳骨架。

研究者对萜类调控网络的进一步剖析凸显了Vitvi037507（一个TPS家族成员）作为与顺式玫瑰醚和香茅醇生物合成相关的关键候选基因（图6F）。共表达分析显示，Vitvi037507与两个转录因子Vitvi017760（Trihelix）和Vitvi015895（NF-Y）存在显著正相关，表明可能存在转录激活作用。先前的研究表明，Trihelix和NF-Y转录因子参与植物的胁迫响应和次生代谢，其参与萜烯调控最近也开始被认识。相比之下，Vitvi061008（MYB）表现出负相关，表明其具有抑制性调控作用，这种负相关与某些MYB家族成员作为次生代谢负调控因子以维持代谢平衡的报道一致。

总之，研究者整合代谢组学和转录组学分析将早期的化学和感知发现扩展，将顺式玫瑰醚和香茅醇置于一个更广泛的糖-酸-萜类调控框架内。共表达结果表明，RL特异性的荔枝样香气并非一个孤立的代谢现象，而是与中心碳代谢、萜烯生物合成和转录调控的协同调控相关。特别是，Vitvi037507的鉴定为前述部分中强调的两种关键挥发性物质的选择性积累提供了一个可能的分子联系。然而，本研究存在若干局限性。已鉴定挥发性物质对荔枝样香气的贡献应通过香气重组实验进一步确认。基于对接的解释也需要受体水平的验证。此外，Vitvi037507在顺式玫瑰醚和香茅醇生物合成中的潜在作用仍需通过功能实验来验证。尽管存在这些局限性，本研究为理解葡萄中荔枝香气的化学基础、感知机制和分子调控提供了重要基础。

 

结论

 

本研究系统地阐明了葡萄中荔枝样香气的化学基础、感知机制和分子调控网络。顺式玫瑰醚和香茅醇不仅定义了特征性的荔枝样香气，还通过跨模态神经感知增强甜味和酸味。分子对接提供了一个理论预测，即这些挥发性化合物可能增强味觉受体与其配体之间的结合亲和力，为香气诱导的味觉增强提供了潜在的机理解释。整合代谢组学和转录组学分析进一步揭示，可溶性糖和有机酸调控糖酸平衡，并作为萜类生物合成的前体。此外，Vitvi037507被鉴定为与顺式玫瑰醚和香茅醇生物合成相关的候选结构基因，其与三个转录因子共表达。总体而言，本研究工作加深了对葡萄风味化学的理解，突显了跨模态感知在塑造风味体验中的作用，并为针对荔枝样风味葡萄品种的定向育种和衍生食品的开发提供了理论基础。