HPJ | 西北农林科技大学: ABA与MeJA协同调控‘巨玫瑰’葡萄花青素与单萜生物合成的效应与机制

导读

      尽管脱落酸（ABA）和茉莉酸甲酯（MeJA）在调控葡萄（Vitis vinifera L.）果实发育与品质形成中均具有重要作用，但二者联合施用的调控效应与机制尚不明确。为探究这两种激素调控葡萄品质发育的最佳组合方案，本研究以‘巨玫瑰’葡萄为试验材料，开展了ABA与MeJA的复合处理实验。结果表明：高ABA与低MeJA复合处理（HA+LM）可提高果实的糖酸比，促进果皮中酚类物质的积累，其花青素含量较对照组提升168.9%，显著增强了果实着色；而低ABA与低MeJA复合处理（LA+LM）更利于葡萄总酚的积累，尤其是酚酸和白藜芦醇的合成，其总酚含量较对照组增加38.96%。此外，高MeJA复合处理能上调香气相关基因的表达，其中高ABA与高MeJA复合处理（HA+HM）显著促进萜烯类物质的生物合成，低ABA与高MeJA处理（LA+HM）次之，从而增强了‘巨玫瑰’葡萄的玫瑰香气特征强度。研究表明，不同浓度配比的MeJA与ABA组合对果实品质具有差异化调控效果，可根据目标代谢产物的需求选择适宜的组合方案。

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篇名: Effects of combined application of abscisic acid and methyl jasmonate on the regulation of anthocyanin and monoterpene biosynthesis in ‘Jumeigui’ grape

期刊: Horticultural Plant Journal

影响因子: 6.2（1区top）

发表时间: 2025.09

单位: 西北农林科技大学

DOI: 10.1016/j.hpj.2025.06.013

结果

1. ABA与MeJA对‘巨玫瑰’葡萄基础理化指标的影响

      如图1所示，不同ABA与MeJA处理下‘巨玫瑰’葡萄果实的基础理化指标存在显著差异。ABA处理提高了还原糖和可溶性固形物含量，降低了可滴定酸含量并使pH值升高；而MeJA处理则导致可滴定酸含量增加，还原糖与可溶性固形物积累减少，pH值下降。

图1. MeJA与ABA对‘巨玫瑰’葡萄基础理化指标的影响。灰色柱表示单一处理，黑色柱表示复合处理。处理包括CK、LA（50 mg·L⁻¹ ABA）、HA（200 mg·L⁻¹ ABA）、LM（0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、HM（10 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+LM（50 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+HM（50 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）、HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）及HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）。不同字母表示各处理间差异显著（Duncan多重比较检验，p < 0.05）。下图同。

      在四组复合处理中，HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）处理组的还原糖含量显著高于其余三组，且高于单一HA处理组，而其他三组复合处理的值均低于对照组（图1 A）。与对照组相比，HA+LM处理组的可滴定酸含量降低2.6%，其余三组（LA+LM、LA+HM和HA+HM）分别提高6.3%、20.8%和8.6%，其中LA+HM处理组的可滴定酸含量最高（图1 B）。可溶性固形物含量以HA+LM处理组最高，HA+HM处理组最低，但差异不显著（图1 C）。pH值的变化趋势与可滴定酸含量相反，其中单一ABA处理组pH最高，LA+HM处理组pH最低（图1 D）。

2. ABA与MeJA对‘巨玫瑰’葡萄酚类成分的影响

      ABA与MeJA处理均能促进酚类成分的积累，各处理组总酚含量均显著高于对照组。ABA处理显著提升了花青素、单宁及黄酮类物质的含量，其中对花青素的促进作用与浓度呈正相关，而低浓度ABA对单宁和黄酮合成的促进效果更为显著。MeJA处理显著促进了单宁和黄酮的积累，但对花青素含量有轻微抑制作用；低浓度MeJA更利于单宁合成，而不同浓度MeJA对总黄酮的促进作用无显著差异。

      四组复合处理（LA+LM、LA+HM、HA+LM、HA+HM）的总酚含量较对照组分别提高38.9%、23.9%、46.1%和24.6%，以HA+LM处理组效果最佳，LA+LM处理组次之（图2 A）。HA+LM处理组的总花青素含量显著高于其他复合处理组，较对照组提升168.9%，而LA+HM处理组的总花青素含量较对照组降低13.1%（图2 B）。各复合处理组的总单宁含量较对照组分别提高27.2%、19.3%、52.7%和17.4%，其中HA+LM处理组效果最为显著（图2 C）。总黄酮含量分别较对照组增加32.2%、13.1%、34.9%和25.8%，且含低浓度MeJA的复合处理组提升效果更优（图2 D）。

图2. ABA与MeJA对‘巨玫瑰’葡萄基础酚类成分的影响。灰色柱表示单一处理，黑色柱表示复合处理。处理包括CK、LA（50 mg·L⁻¹ ABA）、HA（200 mg·L⁻¹ ABA）、LM（0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、HM（10 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+LM（50 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+HM（50 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）、HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）及HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）。不同字母表示各处理间差异显著（Duncan多重比较检验，p < 0.05）。

      在‘巨玫瑰’葡萄中共检测出15种单体酚类物质，主要包括酚酸（9种）、黄酮类（5种）及白藜芦醇（表1）。值得注意的是，单一ABA或MeJA处理对酚酸含量均无显著促进效应。与对照组相比，HA处理仅促进水杨酸积累，增幅达66.7%；LM处理组阿魏酸含量较对照组提高32.3%。而LA+LM处理则显著提升多种酚酸含量。在黄酮组分方面，ABA处理促进其积累，且低浓度ABA处理的效果优于高浓度处理。其中HA处理组根皮苷含量达对照组的1.66倍，而HM处理组未检测到该成分；HM处理显著提高槲皮素含量，为对照组的1.68倍。在四组复合处理中，HA+LM处理效果最为突出，芦丁、根皮苷、槲皮素、山奈酚和橙皮素含量分别较对照组提升32.9%、8.3%、95%、34.2%和3.9%。ABA处理后葡萄中白藜芦醇含量呈明显上升趋势，LA与HA处理分别较对照组提高50.5%和54.7%；低浓度MeJA促进白藜芦醇积累，高浓度则表现抑制作用。四组复合处理（LA+LM、LA+HM、HA+LM、HA+HM）的白藜芦醇含量分别较对照组增加45.3%、24.2%、15.8%和21.1%，其中LA+LM处理组显著高于其他复合处理组（表1）。

注：处理包括CK、LA（50 mg·L⁻¹ ABA）、HA（200 mg·L⁻¹ ABA）、LM（0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、HM（10 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+LM（50 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+HM（50 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）、HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）及HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）。数据以三次重复的平均值±标准差表示，同种物质中不同小写字母表示处理间差异显著（Duncan多重比较检验，p < 0.05）。

3. ABA与MeJA对‘巨玫瑰’葡萄单体花青素组分的影响

      在‘巨玫瑰’葡萄中共检测出9种单体花青素（表2），包括矢车菊素衍生物（Cy）、飞燕草素衍生物（Dp）、芍药素衍生物（Pn）、矮牵牛素衍生物（Pt）以及锦葵素衍生物（Mv）。ABA处理促进‘巨玫瑰’葡萄单体花青素的积累，且多数单体花青素含量与处理浓度呈正相关。矮牵牛素-3-O-葡萄糖苷和芍药素-3-O-葡萄糖苷在总花青素中占比最高，ABA处理后其变化较对照组达到极显著水平。低浓度MeJA促进多数单体花青素积累，而高浓度MeJA抑制部分单体花青素的积累。在四组复合处理中，HA+LM处理效果最为显著，其矢车菊素-3-O-葡萄糖苷、矮牵牛素-3-O-葡萄糖苷、芍药素-3-O-葡萄糖苷、芍药素-3-O-乙酰葡萄糖苷、芍药素-3-(6-O-香豆酰)葡萄糖苷（反式异构体）和锦葵素-3-(6-O-香豆酰)葡萄糖苷（反式异构体）含量均显著高于其他复合处理组及对照组，增幅分别为60.7%、138.8%、131.5%、100%、44.3%和95.8%。LA+LM处理则显著促进飞燕草素-3-O-葡萄糖苷和锦葵素-3-O-葡萄糖苷的积累。总体而言，ABA与MeJA复合处理对单体花青素生物合成呈现中间效应，其效果优于单一MeJA处理但不及单一ABA处理。

注：处理包括CK、LA（50 mg·L⁻¹ ABA）、HA（200 mg·L⁻¹ ABA）、LM（0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、HM（10 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+LM（50 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+HM（50 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）、HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）及HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）。数据以三次重复的平均值±标准差表示，同种物质中不同小写字母表示处理间差异显著（Duncan多重比较检验，p < 0.05）。

      为深入解析ABA与MeJA共同调控葡萄果实花青素生物合成与积累的分子机制，本研究分析了花青素合成相关结构基因（包括VvCHS、VvF3H、VvDFR、VvLDOX、VvUFGT及VvAOMT）的表达水平（图3）。ABA促进花青素合成相关基因的表达，且其表达水平与ABA浓度呈正相关。MeJA对除VvAOMT外的花青素合成结构基因表达均有促进作用。VvAOMT是催化花青素甲基化修饰的关键基因，属于OMT家族。外源MeJA处理下调VvAOMT表达，从而抑制花青素甲基化进程，这可能导致甲基化花青素单体（如矮牵牛素-3-O-葡萄糖苷和芍药素-3-O-葡萄糖苷）积累显著减少。在复合处理组中，含高浓度ABA的复合处理对花青素相关基因表达的影响更为显著。尽管HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）处理显著调控VvF3H、VvDFR和VvUFGT基因表达，但VvCHS表达水平相对较低。CHS是植物黄酮类及花青素生物合成途径中的首个关键酶，催化苯丙烷代谢途径中黄酮类合成第一步反应。因此，VvCHS表达水平较低可能是HA+HM处理组单体花青素含量偏低的原因。HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）处理通过上调VvCHS、VvF3H及VvAOMT等关键黄酮类生物合成基因的表达，显著促进单体花青素的积累。LDOX催化无色花青素氧化形成花青素，而UFGT是花青素糖基化的关键酶。在ABA与MeJA复合处理条件下，VvLDOX与VvUFGT的表达均显著下调，推测复合处理中花青素的生物合成可能受这两个基因的协同限制。

图3. ABA与MeJA处理对‘巨玫瑰’葡萄花青素合成相关基因表达的影响。处理包括CK、LA（50 mg·L⁻¹ ABA）、HA（200 mg·L⁻¹ ABA）、LM（0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、HM（10 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+LM（50 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+HM（50 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）、HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）及HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）。不同字母表示处理间在p < 0.05水平差异显著（Duncan多重比较检验）。

4. ABA与MeJA对‘巨玫瑰’葡萄挥发性成分的影响

      在‘巨玫瑰’葡萄中共检测到39种挥发性成分，可分为六大类：萜烯类、去甲异戊二烯类、高级醇类、醛酮类、酯类及苯衍生物（表S2）。挥发性成分中以C6醛类和C6醇类含量最高，其次为萜烯类。就C6醛类和醇类而言，HA+HM处理效果最为显著，其中己醛和1-己醇含量分别较对照组提高45.4%和442.8%。对于具玫瑰香型的‘巨玫瑰’葡萄而言，萜烯类物质决定了其香气特异性，其中芳樟醇占比最高，香叶醇次之。ABA可促进部分萜烯物质（如β-蒎烯、芳樟醇、α-松油醇、橙花醇和香叶醇）的积累，且低浓度效果更佳；而萜烯释放量与MeJA浓度呈正相关。在复合处理组中，高MeJA复合处理对萜烯的促进作用显著优于低MeJA复合处理。LA+HM处理更利于α-松油醇、香茅醇、橙花醇和香叶醇的积累，其含量分别显著高于对照组120.5%、268%、280%和223%；经HA+HM处理后，芳樟醇、α-松油醇、香茅醇、橙花醇和香叶醇积累量分别较对照组显著增加43%、108.1%、246.7%、256.4%和222.9%（图4）。

图4. ABA与MeJA对‘巨玫瑰’葡萄挥发性物质合成的影响。数据经Z-score标准化处理，热图中红色越深表示含量越高，蓝色越深表示含量越低。

      为阐明ABA与MeJA共同调控‘巨玫瑰’葡萄挥发性物质生物合成与释放的分子机制，本研究分析了香气合成相关结构基因（VvDXS1、VvDXR、VvHDR、VvHMGR、VvGPPS、VvTPS2及VvLinNer1）的表达水平（图5）。萜烯类物质通过甲羟戊酸途径（MVA）与甲基赤藓醇磷酸途径（MEP）进行生物合成（Hu等，2025）。其中VvDXS1、VvDXR与VvHDR为MEP途径关键酶编码基因，VvHMGR则作用于MVA途径。HA处理上调VvDXS1、VvHDR、VvTPS2和VvGPPS的表达，表明ABA主要通过MEP途径调控香气物质积累；而MeJA处理以剂量依赖方式诱导VvHDR、VvDXR和VvHMGR表达，说明其对MEP与MVA途径具有双重调控作用。香叶基焦磷酸合成酶（GPPS）为MEP与MVA途径共有的萜类生物合成酶，催化IPP与DMAPP缩合生成GPP，后者是单萜合成的直接前体。复合处理后VvGPPS表达显著上调，表明ABA与MeJA通过协同调控MEP和MVA途径促进单萜类物质生物合成。萜类形成的最终步骤由萜烯合酶（TPS）介导，高MeJA复合处理显著诱导VvTPS2表达，导致单萜醇（尤其是香叶醇、香茅醇和橙花醇）大量积累。此外，编码芳樟醇合酶的VvLinNer1在HA+HM处理组中呈现显著转录激活，从而增强芳樟醇生物合成。值得注意的是，VvDXR、VvHDR、VvHMGR、VvGPPS和VvTPS2在复合处理后基因表达均显著上调，且高MeJA复合处理组中香气相关基因表达水平显著优于低MeJA复合处理。HA+HM处理除VvDXS1外均上调各香气相关基因表达水平，LA+HM处理则对除VvDXS1和VvLinNer1外的其他基因表达也具有显著促进作用。

图5. ABA与MeJA处理对‘巨玫瑰’葡萄香气相关基因表达的影响。处理包括CK、LA（50 mg·L⁻¹ ABA）、HA（200 mg·L⁻¹ ABA）、LM（0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、HM（10 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+LM（50 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）、LA+HM（50 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）、HA+LM（200 mg·L⁻¹ ABA + 0.5 mmol·L⁻¹ MeJA）及HA+HM（200 mg·L⁻¹ ABA + 10 mmol·L⁻¹ MeJA）。不同字母表示样本间在p < 0.05水平差异显著（Duncan多重比较检验）。

 

结论

      ABA与MeJA调控通路间存在交互作用，对挥发性物质及非黄酮类成分的合成具有协同效应，而对花青素等黄酮类物质的积累则呈现拮抗效应。MeJA与ABA复合处理可从多维度改善葡萄品质，且通过不同浓度配比可实现差异化调控效果。其中，HA+LM处理能显著提高葡萄糖酸比，上调VvF3H、VvAOMT等花青素合成结构基因表达，促进果皮中酚类物质（尤其是花青素）的积累，从而提升果实品质；LA+LM处理更利于葡萄酚类物质（特别是酚酸和白藜芦醇等非黄酮类成分）的积累；高浓度MeJA复合处理可促进香气相关基因表达，其中HA+HM处理通过显著上调VvHDR、VvDXR、VvHMGR、VvTPS2及VvLinNer1基因表达，促进萜烯类物质生物合成，增强‘巨玫瑰’葡萄的玫瑰香气强度。在实际生产中，可根据目标代谢产物与成熟度需求，选择适宜浓度的复合处理方案。