PNAS | 野生葡萄的基因交流网络：杂交如何推动北美葡萄属的适应性演化？

Wang, T.; Fiscus, C. J.; Landis, J. B.; Cochetel, N.; Morales-Cruz, A.; Cantu, D.; Aguirre-Liguori, J. A.; Gaut, B. S. The Dynamics of Introgression and Parallel Adaptation across North American Vitis Species. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2026, 123 (32). https://doi.org/10.1073/pnas.2607754123.

 

葡萄不仅是重要的水果和酿酒作物，也是一类极具进化研究价值的植物。现代栽培葡萄主要来自欧亚地区葡萄Vitis vinifera，但在葡萄产业中同样不可或缺的是北美野生葡萄。许多北美葡萄物种为砧木育种、抗病性、耐逆性和气候适应提供了关键遗传资源。因此，理解北美野生葡萄如何演化、如何适应不同生态环境，不仅有助于回答植物进化中的基础问题，也对未来葡萄育种具有重要意义。

近日，研究团队围绕北美葡萄属物种的系统发育、杂交历史和适应性进化开展了一项群体基因组学研究。该研究整合了公开数据和新测序数据，共包含639份全基因组重测序材料，覆盖48个葡萄属物种，并重点分析了19个具有群体采样的物种。研究发现：北美葡萄属的演化历史并不是一棵简单分叉的“生命树”，而更像是一个由频繁杂交和基因流连接起来的“基因交流网络”。

 

图1｜北美葡萄属639份材料的系统发育关系与群体遗传结构

 

物种之间并非完全隔离：基因渗入在葡萄属中广泛存在

在传统的物种观念中，不同物种往往被看作相互独立的进化单元。然而，在许多植物类群中，物种之间并不总是具有完全封闭的生殖边界。不同物种之间可以发生杂交，随后某些基因片段进入另一个物种的基因组，这一过程被称为基因渗入(introgression）。

该研究发现，基因渗入在葡萄属中极为普遍。通过多种群体遗传方法，研究团队在大量物种组合中检测到了非对称等位基因共享信号。结果显示，在144个物种组合中，有122对表现出显著的基因渗入信号，占比高达84.7%。进一步估计表明，在所分析的葡萄属基因组中，平均约14%的基因组可归因于历史基因渗入。

这一结果说明，北美葡萄属物种之间的基因交流并非偶然现象，而是贯穿其演化历史的重要过程。换句话说，葡萄属物种并不是在完全隔离的状态下独立演化，而是在长期、反复的基因交换中形成和维持各自的生态与形态特征。

地理距离影响基因交流：越接近，越容易发生渗入

既然基因渗入广泛存在，一个自然的问题是：这些基因交流是否具有规律？

结果显示，葡萄属物种之间的基因渗入并不是随机发生的，而是与地理分布密切相关。研究团队利用物种分布模型（species distribution model）重建了14个北美葡萄物种的潜在生态位分布，并比较不同物种对之间的基因渗入强度。结果显示，地理分布重叠的物种对具有更强的基因渗入信号；同时，物种分布中心之间的距离越近，基因渗入信号越强。

更有意思的是，在个体层面上，混合祖先更高的个体往往位于物种分布范围的边缘。物种分布边缘通常代表更边缘化、更具挑战性的生态环境，这提示基因渗入可能帮助个体或群体在边缘环境中获得新的遗传变异，从而提高适应潜力。

这一发现将群体基因组学与景观生态学联系起来，说明物种间基因交流不仅是基因组层面的现象，也受到地理空间和生态环境的共同塑造。

 

图2｜北美葡萄属物种间的系统发育历史、基因渗入信号及其地理关联

 

“杂交物种”还是“杂交群体”？重新理解葡萄属中的杂交类群

北美葡萄属中有一些长期被认为具有杂交起源的类群，例如 Vitis × doaniana 和 Vitis × champinii。这些类群在葡萄分类、遗传资源利用和育种研究中都有重要地位。但它们究竟是已经通过同倍体杂交物种形成 (homoploid hybrid speciation) 而稳定形成的独立杂交物种，还是仍处于持续发生杂交的动态群体 (hybrid swarm)？

为回答这一问题，研究团队结合祖先结构分析、杂交成分和时间估计、染色体局部祖先推断等群体遗传方法，对这些杂交类群的所有个体进行了详细解析。结果显示，这些杂交个体通常位于亲本物种之间，具有较高杂合度，并保留大片段、尚未被重组打碎的亲本来源染色体区段。杂交时间估计也表明，它们往往形成于非常近的世代。以 Vitis × doaniana 为例，不同个体的杂交年龄约为2~16代。

这些结果支持一个重要结论：这些所谓的杂交类群更可能代表仍在持续形成和重组的杂交群体，而不是已经稳定分化的独立物种。对于 Vitis × champinii，研究还进一步揭示了其可能包含两个不同的杂交来源组群，这有助于解释以往关于其亲本来源存在争议的原因。

 

图3｜基因组证据揭示Vitis × doaniana的近期杂交起源

 

平行适应：不同葡萄物种为什么会在相似基因组区域受到选择？

适应性进化研究中的一个核心问题是：不同物种在面对相似环境挑战时，是否会反复利用相同的基因或基因组区域？这种现象通常被称为重复适应或平行演化 (parallel adaptation)。

研究进一步聚焦8个具有较密集群体采样的北美葡萄物种，利用复合似然比统计量扫描每个物种基因组中的选择清扫信号。结果发现，每个物种都存在大量可能受到近期正选择作用的基因组区域。更重要的是，不同物种之间存在大量重叠的选择清扫区域。在28个物种对比较中，有22个物种对共享的选择清扫数量显著高于随机预期。

这说明，北美葡萄属的适应性演化并非完全由每个物种独立重新发明完成。相反，不同物种在适应过程中经常使用相同或相近的遗传基础。

 

图4｜北美葡萄物种中平行选择清扫的识别与比较

 

重复适应的来源：不是“重新发明轮子”，而是“借用”和“继承”

共享选择清扫区域的存在进一步引出一个关键问题：这些重复适应信号来自哪里？

理论上，不同物种中的相似适应可以来自三种机制：第一，不同物种独立产生新的有利突变 (de novo mutations）；第二，物种从共同祖先那里继承了已有的遗传变异(ancestral standing variation)，并在不同谱系中反复受到选择；第三，有利变异通过物种间杂交和基因渗入 (adaptive introgression) 在不同物种之间传播。

通过溯祖模型和复合似然方法，研究团队对共享选择清扫的来源进行了区分。结果显示，独立新突变只解释了约5%的共享适应区域；相比之下，约56%的共享选择清扫更符合适应性基因渗入模型，约39%则更符合祖先共享变异模型。

换言之，北美葡萄属中的重复适应主要依赖共享遗传变异，而不是不同物种各自独立产生新的突变。其中，基因渗入是最主要的来源。这一发现形象地说明：在葡萄属的适应性演化中，“重新发明轮子”并不是最有效的方式；通过杂交“借用”已有的有利变异，或者从祖先那里“继承”可利用的变异，可能更加高效。

越近缘，越容易共享适应性变异

研究还发现，共享选择清扫的数量与物种分化时间呈显著负相关。也就是说，分化时间越近的物种，共享的适应性选择区域越多；随着分化时间增加，共享适应信号逐渐减少。尤其是由适应性基因渗入解释的共享选择清扫，随分化时间增加下降得更明显。

这一结果符合进化理论预期：近缘物种之间更容易发生基因交流，也更可能保留可被重复选择利用的祖先变异。随着物种间分化加深，地理隔离、生殖隔离和遗传不兼容逐渐增强，共享适应性变异的机会也会下降。

不过值得注意的是，即使在分化较早的葡萄物种之间，研究仍然检测到了共享适应信号。这表明，葡萄属中的基因交流和共享适应可能贯穿了较长的演化时间尺度。

 

图5｜北美葡萄属平行适应背后的进化机制推断

 

葡萄属“协同交配群” (Syngameon)：物种边界开放但并未消失

尽管葡萄属物种之间存在广泛基因交流，它们并没有因此完全融合成一个物种。相反，不同物种仍保持着可识别的叶片形态、生长习性和生态偏好。这种现象说明，物种边界并不是绝对封闭的“墙”，而更像是具有选择性通透性的“滤网”：部分基因组区域可以自由交流，而与物种分化、生态适应或生殖隔离相关的区域仍受到选择维持。

这一模式与进化生物学中的协同交配群概念相吻合。所谓协同交配群，是指多个物种之间通过基因流相互连接，但仍保持各自形态和生态身份的物种网络。栎属、杨属、松属等许多的多年生木本植物中都有过类似现象。这些结果表明，葡萄属也可能代表一个典型的温带多年生植物协同交配群。

从这一角度看，北美葡萄属的演化单位并不只是单个孤立物种，而是一个由地理分布、生态环境和杂交联系共同塑造的共享遗传变异网络。

结语

通过整合多物种群体基因组数据、系统发育分析、物种分布模型、杂交历史推断和选择扫描，本研究揭示了北美葡萄属演化中的一个核心图景：杂交和基因渗入并非偶发的进化噪音，而是塑造物种关系、推动遗传变异共享和促进重复适应的重要力量。

在北美葡萄属中，适应并不总是依赖新的突变从零开始产生。更常见的情形是，物种通过杂交获得已有的有利变异，或者从共同祖先保留下来的变异中反复筛选出适应性组合。这样的演化模式促使人们重新思考植物物种边界、适应性辐射和野生种质资源利用之间的关系。

对于葡萄这样一个兼具经济价值和进化研究价值的类群来说，理解其“基因交流网络”不仅有助于认识植物多样性形成的机制，也为未来应对气候变化、病害压力和葡萄产业可持续发展提供了新的遗传视角。

本研究成果以The dynamics of introgression and parallel adaptation across North American Vitis species为题，发表于 Proceedings of the National Academy of Sciences（PNAS）。Tianpeng Wang（王天鹏）和Christopher J. Fiscus为共同第一作者，Brandon S. Gaut 和Jonas Aguirre-Liguori为共同通讯作者。该研究由美国加州大学尔湾分校、康奈尔大学、加州大学戴维斯分校、劳伦斯伯克利国家实验室联合基因组研究所和墨西哥尤卡坦自治大学等机构合作完成。