TRENDS FOOD SCI TECH：肽作为葡萄酒中的抗氧化、呈味和抗菌剂：当前证据与技术展望

肽作为葡萄酒中的抗氧化、呈味和抗菌剂：当前证据与技术展望

期刊：Trends in Food Science & Technology（17.4）

发表日期：2026年

 

 

引言

 

肽是由2至50个氨基酸通过肽键连接而成的短链分子。在食品和饮料中 ，这些 化合物可以由活细胞为特定功能而直接产生，也可以源自蛋白质的水解。除了健康方面功能外，肽还可影响食品和饮料特性，例如抗氧化（例如，自由基清除、抑制脂质过氧化）、抗菌（例如，破坏腐败菌和病原菌的细胞膜）和感官活性（例如，调节甜、苦或鲜味）。对于发酵产品来说尤其如此，微生物活动会导致大量肽的释放，这些肽既源自微生物代谢，也源自基质蛋白质的蛋白水解降解。

尽管葡萄酒是研究最深入的发酵饮料之一，但长期以来，基质中的肽普遍被忽视，这主要是由于葡萄酒的复杂性和特异性、高分辨率的分析技术的缺乏。此外，肽也因其浓度相对较低而被低估，导致人们认为肽对葡萄酒品质影响不大。因此，有限的相关研究主要集中在氨基酸组成、起泡性或呈味活性化合物方面。且部分研究未考虑肽的来源（葡萄、细菌和酵母），特别是微生物发酵和自溶过程中都会释放这些成分。

目前关于葡萄酒肽研究都集中在谷胱甘肽。谷胱甘肽是一种在葡萄和酵母中都存在的三肽，其在酿酒过程中的抗氧化作用已被广泛研究。然而，最近的研究表明，谷胱甘肽只是葡萄酒肽组中的一个组分，其中还发现数百种其他肽，主要源于酵母和葡萄蛋白质的水解。越来越多的证据表明，这一组分在葡萄酒的氧化稳定性、微生物互作和感官定义中扮演着重要角色。这些研究为定义葡萄酒肽组的概念做出贡献；然而，目前仍需要更精确地界定其边界，并将特定的化学特征与不同的生物和感官活性联系起来。

本综述旨在介绍和讨论葡萄酒肽研究中最相关的进展，主要涵盖发酵期间和之后释放的内源性肽，其次是通过酵母衍生物提供的外源性肽，并讨论它们作为抗氧化剂、呈味和抗菌化合物的技术作用。

 

抗氧化活性

 

2.1 葡萄酒氧化

氧化稳定性是酿酒过程中的一个重要挑战，特别是对白葡萄酒而言。由于与红葡萄酒相比多酚含量较低，氧化现象对白葡

萄酒的颜色和香气的影响更为显著。在氧气和源自葡萄汁的过渡金属离子存在下，葡萄酒中的非酶氧化始于氢过氧自由基的产生。然后，该自由基可以氧化邻二酚，生成醌类化合物，这些醌类化合物也可以与其他葡萄酒亲核化合物（如芳香硫醇）反应，导致与品种香气减少相关的质量损失，或与其他醌类化合物聚合形成不良的褐色色素。除醌类化合物外，酚类氧化还会产生过氧化氢，通过芬顿反应（图1）生成其他自由基，包括1-羟乙基自由基，最终产生乙醛。乙醛也是一种能参与褐变的化合物，在高浓度下会对葡萄酒香气产生负面影响，带来通常与平淡和氧化香气相关的“坚果”和“青草”气息。

 

 

 

减少氧化途径最广泛使用的策略是添加二氧化硫。二氧化硫可以通过清除过氧化氢、将醌类化合物还原回邻二酚或与它们结合形成稳定的磺酸来对抗这些反应。然而，二氧化硫的使用由于可能引起敏感消费者的不良反应而受到严格监管，这促使酿酒师寻找替代的抗氧化处理方法。

 

2.2 酵母源化合物作为葡萄酒抗氧化剂

酿酒实践中，发酵后将葡萄酒在酵母酒泥上陈年可以在减少二氧化硫添加的同时提高葡萄酒的氧化稳定性。这种效应归因于在接触时间内酵母酒泥逐渐释放到葡萄酒中的化合物。然而，直到最近几年，只有少数研究尝试鉴定这些抗氧化化合物并阐明这种现象背后的潜在机制。

一类被研究的候选化合物是酵母的膜甾醇，它们被认为是酒泥具有高耗氧能力的原因。有研究证明了富含脂质的商业酵母衍生物具有抗氧化活性，添加到白葡萄酒可减少乙醛的积累和氧化异味感。相反，在另一项研究中，酵母衍生物中脂质的存在似乎在模型葡萄酒中防止儿茶素氧化引起的褐变方面没有发挥作用。

其他酵母来源的组分，包括甘露糖蛋白、β-葡聚糖，尤其是谷胱甘肽，已被指出是葡萄酒中氧化保护的关键贡献者。谷胱甘肽是一种天然存在于葡萄汁中的三肽，也作为酵母代谢产物释放到葡萄酒中，它通常被认为是一种牺牲性亲核试剂，因为它能够与醌类化合物相互作用，从而防止导致褐变和香气损失的进一步氧化级联反应。可以采用不同的策略来提高葡萄酒中的谷胱甘肽含量，包括接种高产这种肽的酵母菌株，或直接补充纯化合物，或通过富含谷胱甘肽的酵母衍生物进行补充。这些衍生物作为酿酒添加剂，目的是快速达到酒泥陈年的抗氧化效果。

 

2.3 酿酒用酵母衍生物中的抗氧化肽

不同的研究表明，使用纯谷胱甘肽的效果不如使用含有谷胱甘肽及其他酵母组分的抗氧化酵母衍生物。这表明谷胱甘肽以外的组分也可能有助于葡萄酒的氧化保护。目前对葡萄酒氧化保护作用的分子了解有限，这也反映在抗氧化酵母衍生物的组成异质性上。这些衍生物目前以相同用途商业化，但宣传的作用机制不同，例如富含脂质的产品具有高耗氧速率，而富含谷胱甘肽的产品则具有亲核和自由基清除活性。然而，在科学研究中测试时，这些关键组分的存在并不总能完全解释观察到的抗氧化效果，酵母提取物通常表现出多种不同类型的作用机制。

 

 

 

其中，代谢组学研究已经证明，酵母衍生物的抗氧化潜力大于谷胱甘肽。相关分析鉴定出61种独特的氨基酸组合，其中26种含有半胱氨酸。这一发现表明，酵母中的谷胱甘肽富集过程也促进了多种含半胱氨酸肽的产生，这可能与谷胱甘肽的抗氧化作用产生协同效应。

研究在灭活酵母中发现抗氧化作用机制是其作为亲核试剂稳定醌类化合物并可防止香气和颜色变化。在不同的酵母衍生物中，谷胱甘肽浓度与使用先前使用改良DPPH法测定的抗氧化活性不相关，这证实了包括肽在内的其他酵母化合物也有抗氧化贡献。在分馏和去除脂质后重复相同的测试，发现最活跃的组分是低分子量的组分。提取物中含有谷胱甘肽和其他硫醇，但未发现其浓度与抗氧化活性之间的直接相关性。最近的一项研究也注意到谷胱甘肽与葡萄酒酵母酒泥的抗氧化活性之间缺乏相关性，在该研究中，显著影响抗氧化活性的两个组分是来自酒泥的总硫醇和酚类化合物。这些结果支持了这样一种假设：非谷胱甘肽的肽也可能有助于葡萄酒的整体抗氧化活性，从而保护葡萄酒的颜色和香气复杂性。

因此，目前主要以提供谷胱甘肽为噱头销售的商业酵母衍生物，很可能实际上是通过生物活性肽的协同复合物共同实现抗氧化效果的。未来的研究应将重点从谷胱甘肽转移到识别和优化更广泛的肽库的提取上。由于许多这些抗氧化肽似乎在代谢上与谷胱甘肽途径相关，因此开发与传统市售产品相比效率更高的新型酵母衍生物存在广阔前景。

 

2.4 葡萄酒中产生的抗氧化肽

早期研究认为葡萄酒的抗氧化性主要来自谷胱甘肽。后续研究提出“白葡萄酒抗氧化代谢组”概念，发现除谷胱甘肽外，大量含硫和含氮的低分子化合物（特别是肽类）也发挥关键作用，它们既能清除自由基，又能作为亲核试剂捕获氧化产物。进一步研究通过衍生化方法在近百款白葡萄酒中鉴定出141种亲核肽，其中不仅含半胱氨酸，还包含疏水和芳香族氨基酸，扩大了抗氧化候选物的范围。另一项对106款霞多丽的分析显示，高抗氧化能力相关的365种化合物中，36%为含硫含氮肽类，其余为酚类、糖类和含硫不含氮化合物。

关于肽的动态，酒泥陈年研究表明，亲核肽在陈年中逐步消耗，但谷胱甘肽等部分肽较为稳定，形成持久缓冲体系。酒精发酵结束时存在的亲核肽数量，是预测后期氧化稳定性的最佳指标。

然而，上述研究未能区分葡萄源和酵母源肽，且两者可能相互水解，混淆贡献评估。为此，近年采用模型体系（无葡萄成分）专门研究酵母释放肽，发现发酵及酒泥接触后存在超过2300种肽序列，主要源于少数酵母蛋白水解，长度多为8–25个氨基酸（未检出二肽、三肽）。经计算机预测未发现抗氧化活性，但后续实验证实这些肽确实能减缓儿茶素褐变，且活性在发酵结束时最高，随时间下降，与亲核肽消耗规律一致。另一项独立研究同样从发酵液中获得具有DPPH活性的肽组分。综上，近年研究揭示了葡萄酒中抗氧化体系远比谷胱甘肽复杂，涵盖多种来源的肽类，其动态变化和贡献正在被逐步阐明。与早期主要关注谷胱甘肽的研究相比，这些更近期的研究揭示了葡萄酒抗氧化化合物更为复杂的图景（表2）。

 

 

总之，葡萄酒肽可能作为葡萄酒氧化保护的关键组分。这一组分不仅包含含硫抗氧化剂，也包含不含硫的抗氧化剂，它们既可以作为牺牲性亲核试剂，也可以作为自由基清除剂（图1）。还有一种可能的抗氧化机制是螯合铁离子，从而抑制芬顿反应。然而，这种机制很少被考虑，在一项研究中被归因于类黄酮（如槲皮素）而非肽。

 

 

目前尚不足以利用葡萄酒肽组替代二氧化硫使用。未来的研究应该：1.优先进行全面的表征，以明确这些肽的确切来源，区分葡萄和酵母的贡献-可通过筛选不同的葡萄酒，并将鉴定的序列与基因组数据库进行交叉比对来实现。2.应侧重于寻找最活跃的组分并阐明其具体作用机制-可通过纯化肽库并采用减法方法来实现，例如选择性地使官能团失活（如硫醇烷基化），以识别与活性相关的官能团。3.在表征了活性肽及其来源后，设计和验证其在葡萄酒中的抗氧化功能。

 

对葡萄酒风味的影响

 

肽和氨基酸可通过味觉受体产生多种风味。发酵食品中肽的来源包括蛋白水解和微生物释放，但葡萄酒中肽的感官作用长期被忽视，这与对其多样性和含量的低估有关。早期研究鉴定出若干寡肽并分类。鲜味肽（如合成肽Lys-Met-Asn）与氨基酸组成相关；苦味肽富含疏水残基，符合苦味受体（T2Rs）机制。但与其它发酵食品不同，葡萄酒的苦味主要由酚类物质主导，肽并非主因。

甜味方面，后续研究发现酒泥陈年红葡萄酒的甜味增强源于肽。该肽源自酵母胁迫蛋白Hsp12p的降解，敲除对应基因的酵母发酵酒中无此甜味。这推翻了“甜味由甘油驱动”的传统认知，但肽与甜味受体（T1R2/T1R3）的具体互作尚待阐明。

鲜味方面，尽管早期证据表明酵母肽广泛影响葡萄酒风味（表3），但近年研究主要聚焦于鲜味，关注其增味作用。虽在多种酒精饮料中均检出谷氨酸和天冬氨酸，但在葡萄酒中其浓度普遍低于感觉阈值。然而，感官品评发现即使谷氨酸浓度低于阈值，葡萄酒仍可感知鲜味。作者归因于肽等其他成分的协同增效作用，这与肽在其他食品中作为鲜味活性化合物的认知一致。

 

 

醇厚感（Kokumi）方面，这是一种增强丰富度、连续性和饱满感的味觉感知，主要由γ-谷氨酰肽（如γ-Glu-Val-Gly和谷胱甘肽）通过激活钙敏感受体（CaSR）产生。早期研究在啤酒中检出该肽，但葡萄酒中未发现；后续针对长时间酒泥陈年的特伦托起泡酒研究，则鉴定出包括γ-Glu-Val-Gly在内的50种寡肽。计算机模拟筛选出若干候选kokumi肽，其中二肽Gly-Val在真实葡萄酒中验证有效，但在模型酒中无效——这再次表明其活性需依赖真实葡萄酒基质中其他组分（如肽）的协同作用，与亚阈值谷氨酸的鲜味增强现象类似。上述研究推断kokumi肽可能源于酵母蛋白酶水解葡萄蛋白，说明肽是葡萄与酵母互作的产物，且受酿酒条件影响，因此仍需进一步区分二者的具体贡献。近期模拟发酵研究鉴定出千余种酵母释放肽，其中563种携带上述kokumi活性基序，还包含与咸/酸、鲜/咸、鲜/甜等味觉相关的序列，这表明了酵母能提供丰富的味觉前体物质。

与其他发酵食品一样，葡萄酒中含有与各主要味觉相关的肽，可显著贡献其感官复杂性。然而，相关研究仍较零散，多聚焦单一味觉维度，未能阐明肽在葡萄酒基质中的整体感官交互作用。肽对风味的影响复杂多样且受葡萄酒基质交互作用调控，该领域极具研究价值。未来研究应该聚焦于：1.系统表征各类葡萄酒的肽组，将现有靶向kokumi的方法扩展至甜、苦、鲜等味觉维度。2.采用已验证的UHPLC-MS/MS方法（可同时检测氨基酸和寡肽，弥补之前仅能检出长链肽的不足），结合感官定量描述（QDA）及分子对接模拟，筛选候选呈味肽。3.通过合成候选肽，在保证伦理与安全的情况下在模型酒和真实葡萄酒中验证其感官贡献。

只有在明确关键肽序列及其来源（葡萄/酵母）后，才能有针对性地优化浸渍、发酵、酒泥陈年等工艺，以利用内源肽组；或开发专门添加的感官活性酵母衍生物（目前尚无此类产品）。工业上还应评估现有酵母衍生物（用作稳定剂/抗氧化剂）的感官影响，这方面研究迄今较少。

 

抗菌活性

 

与抗氧化和风味研究相比，抗菌肽的研究更为深入——已明确活性序列、作用机制和来源（酵母代谢），且相关成果已在真实葡萄酒条件下得到验证。酿酒酵母在指数生长末期释放源自GAPDH酶的抗菌肽（统称Saccharomycin），这些肽通过细胞间接触，透化靶细胞质膜、破坏pH稳态，从而抑制非酿酒酵母和乳酸菌生长。研究报道这些肽抑制酒类酒球菌的机制涉及直接抑制苹果酸-乳酸酶（干扰NAD⁺或Mn²⁺辅因子），可能干扰苹果酸-乳酸发酵。但对酒类酒球菌的抑制效果效应尚存争议——部分研究表明低分子量氮组分可促进其生长，抑制效果可能仅限于特定序列，整体肽群或有促生作用。上述抗菌序列在多个酿酒酵母菌株（含EC1118）的研究中被检出，表明该能力在种内较为常见。

非酿酒酵母分泌的肽（<5 kDa）和异常威克汉姆酵母产生的Pikt毒素（β-葡聚糖酶活性），也分别通过膜透化和细胞壁降解抑制布鲁塞尔酒香酵母。酿酒酵母肽还被发现对病原体（白色念珠菌、大肠杆菌等）有活性，可能在食品防腐中具有潜力。

 

 

 

 

已有研究聚焦于利用酵母肽作为生物防治工具。应用策略大致分为两种：1.接种基因工程改造的酿酒酵母（过度表达Saccharomycin肽）以抑制腐败酵母（如布鲁塞尔酒香酵母），概念验证有效，但因转基因生物（GMO）在欧盟等地区不被商业授权，实际推广受限；2.直接添加提取的抗菌肽组分（约1 mg/mL），与低剂量SO₂（0.16 mg/L）联用即可控制污染酵母，有潜力减少亚硫酸盐用量。

当前的局限是直接添加策略仍需在真实酿酒条件下验证。此外，肽在陈年和酒泥接触期间的释放与稳定性尚待研究。抗菌肽分泌主要服务于酵母在活跃发酵期的竞争需求；在稳定期和死亡期合成意义不大。实验证据显示，发酵结束时检出GAPDH衍生抗菌片段，但酒泥陈年60–180天后消失，这表明其生物防治作用可能仅限于发酵活跃阶段。

 

其他生物活性

 

食品肽通常因其健康功效（抗氧化、抗高血压、抗糖尿病等）而受关注，酵母来源肽也具备类似活性。历史上，葡萄酒适量饮用被认为有益心血管，效应常归因于多酚，但肽也可能有贡献。当前共识认为，无论饮酒量多少，乙醇的健康风险均超过任何潜在益处。因此，葡萄酒中健康相关肽的实际价值，不应定位于饮用获益，而应转向工业副产物的价值化——如含酵母的酒泥已被证实是抗高血压肽的良好来源。

随着脱醇葡萄酒兴起，肽在脱醇后仍可能保留。尽管肽具有热稳定性，加工过程不会直接降解，但基质由乙醇溶液变为纯水可能显著改变其溶解度与肽组组成。研究脱醇过程中肽的保留与活性变化，将成为兼具技术价值和生物学意义的新方向。

 

结论与未来展望

 

过去几十年，葡萄酒肽因被认为丰度和多样性有限而鲜受关注，但近期研究揭示了其影响葡萄酒品质多个维度的潜力——包括氧化稳定性、感官体验和微生物动态方面。进一步研究有助于促进葡萄酒肽在酿酒业的应用：例如减少二氧化硫依赖、提升发酵效率与风味品质、以及实现对腐败微生物的靶向生物防治。目前，抗菌活性相关研究相对领先：已鉴定出特定活性序列和增强其作用的生物技术策略，下一步需研究其在葡萄酒中的长期稳定性。与抗氧化和感官研究相比，此方向更有望直接应用于部分替代二氧化硫。未来研究也应对不同风格葡萄酒开展全面肽组学分析，关联感官特性与抗氧化能力。在此基础上，进一步厘清肽与多酚等其它组分在功能和味觉上的具体贡献。同时，开发最小预处理、覆盖二肽至3 kDa序列的LC-MS工作流，进而结合蛋白质组数据库明确肽的葡萄/酵母来源。对于工业方面产品开发而言，活性酵母和酵母衍生物生产商可据此设计富含特定肽的定制产品，以增强发酵性能、稳定性和感官品质，减少外源添加剂使用。总体而言，葡萄酒肽研究需要整合化学、微生物学、感官科学和先进代谢组学的跨学科合作，以应对这一领域研究的复杂性。

 

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